白蚁体型大小和进化

（白蚁体型大小和进化）

　　1、前言

　　诚然在所有的真社会性昆虫中存在类似的进化准则，然而与蚂蚁、蜜蜂跟胡蜂比较，白蚁奇特的发育模式、资源利用跟体系发育史表明，白蚁是通过不同的进化途径达到真社会性的。灭白蚁用白蚁专用喷粉器装好灭白蚁的药粉，然后在蚁路挖一个小口子，轻按喷球把白蚁粉喷到尽可能多的白蚁身上，记得不要破坏蚁路，几米距离再找一个口子再喷，过几天整窝白蚁都会死掉。要记住不要用药水，药水不灭巢，并且还可能造成木材二度腐烂，还有把木头撬开丢掉也是不行，因为白蚁有可能会转移，危害的面积可能更大。灭白蚁用药喷有白蚁的木头，找到白蚁的窝。白蚁的窝一般在潮湿阴暗的木头堆或杂货堆，或者老房子的灶里。找窝可以寻找湿泥迹，再循着湿泥找；或者夜晚用手电筒引蚁出来。白蚁啃木头的时候会发出一些声音，但是十分不容易被察觉，一般只有当木头里面空的差不多了，我们才会发现它们。与其余真社会性昆虫最重要的差别是：半变态白蚁的不成熟品级与膜翅目非滋生的成虫品级在功能上雷同。随着种群的一直发展，白蚁个体也在各方面一直的完美，但在发育进程并不表示出差别于成虫的状况特点，仍然保存有向成虫转变的潜能（Grasseetal.1950，Noirot1982）。白蚁的世代重叠与膜翅目连续的成虫世代短暂重叠不同，它是在发育停止的进程中，一直产生幼体弥补型滋生蚁的重叠。白蚁种群内唯一的真正成虫，是蚁王跟蚁后，并且在低等白蚁属中，状况明显不同且为永恒性不育或濒临不育的品级只有兵蚁(Noirot1982，1989，1990；NoirotandPasteels1987；RoisinandKorb2011)。

　　因为所有古代白蚁，不管如何原始，都是真社会性昆虫并存在很多高度衍生特点，因此将古代白蚁模式应用到它的先人是不可取的。白蚁的来源毫无疑难是跟真社会性的进化接洽在一起的(Nalepa2011)。因此描述白蚁，必须回到它的出发点，即它的先人——蜚蠊。对昆虫的状况、分子及共生性研究的结果明显表明，白蚁是蜚蠊目标一个衍生单系，与取食木材的隐尾蠊是姐妹群(Loetal.2000，Deitzetal.2003，KlassandMeier2006，nwardetal.2007，Ohkumaetal.2009，Engeletal.2009等)。最新的对于白蚁先人跟进化方向的研究，为从前存在很大争议的白蚁是社会性的蜚蠊这一观点(Wheeler1923，Clevelandetal.1934，Tillyard1936)，打下了坚实的基本。

　　1.1、先人

　　作为白蚁的姐妹群，隐尾蠊极有可能成为推断白蚁先人状况的入手点。特别是隐尾蠊的双亲家族特点，很可能对增进白蚁由小型化向存在状况品级跟分工的大型真社会性昆虫过渡存在重要意思。咱们不是通过直接将白蚁先人跟它们的后辈进行比较，而是依据其与远亲食木蜚蠊在状况、行动、生活史等方面的一致性(Belletal.2007，Maekawaetal.2008)，来琢磨白蚁先人的一些要害生物学跟生活史特点。

　　白蚁先人生活在双亲家族中，这一观点很少有争议。杀白蚁如果是自己放药，建议用白蚁喷粉球放药，具体为：通过眼观察、敲打等方式找到白蚁危害位置---把药物放到白蚁身上，一般把白蚁药放到喷粉球之内，按2-3下就可以放一个位置，如果看不到白蚁，可放到白蚁的蚁路蚁线上，白蚁一般都会从蚁路蚁线通过的。所有现存白蚁群体都是从亚社会家族来源，这类似于隐尾蠊雌雄配对后独特照顾它们最初后辈而确破的亚社会家族。与所有食木蜚蠊一样(Maekawaetal.2008），白蚁的先人也经历了相称长时代的发展，终极进化成体型较大、体壁高度硬化的变态成虫。从生态学的角度看，与隐尾蠊跟绝对原始的原白蚁科一样，白蚁先人以朽木为食并筑巢于其中(GrasseandNoirot1959)。白蚁作为蜚蠊的分支产生了戏剧性的演变，然而栖身地并不产生变更。隐尾蠊跟白蚁的差别在于前者的成虫是无翅的。然而翅的状况在食木蜚蠊群体里不牢固(Belletal.2007：图2.13)，把持翅发育的基因兴许存在于隐尾蠊的基因组里(Huber1974)。

　　亚社会性是如何过渡到真社会性？这无疑是一个庞杂的等级划分进程，依附一整套彼此关联的生活史性状，包含卵生、多元共生关联、连续供给食品、孵化不同步、成虫寿命延长、终生一胎等(Klassetal.2008；Maekawaetal.2008；Nalepa1988，1991，1994，2011：表4.1；Nalepaetal.2001a；Belletal.2007)。最要害的特点是昆虫的体型，以前在这个方面不研究。

　　2、体型

　　物理的体型大小被认为是“所有生物的最高调节”(Bonner2006)，因为它是生理、生态、行动跟生活史的结合点(HankenandWake1993，McKinneyandGittleman1995，Bonner2006，Edgar2006)。体型是大范畴内的一个适应变量，它是主体激烈进化的抉择。因此，系群内白蚁体型产生变更时，疾速跟新的进化会频繁产生(Koehl2000，Bonner2006，Edgar2006)。

　　本文论述的前提是，体型减小不仅与白蚁的进化来源有关，而且还与随后的描述有关。进化方向的变更是一个典范的模式，体型增大比体型减小在种群里更为常见(HankenandWake1993)。因为生物体须要经历一个重大的转变才干适应其先人已经适应了的环境，小型化已被认为是不同类群进化中的要害特点，它不仅减少了身材大小，也调剂了细胞、器官跟功能的大小，使其明显小于它的先人(HankenandWake1993，Minelli2009)。

　　评估体型变更后产生的进化结果，其中一个值得考虑的方面是不同类群基因组的大小。因为基因组大小与代谢跟发育速率之间存在庞杂的关联(HankenandWake1993)。隐尾蠊的基因组是已知蜚蠊中最小的，与已知的白蚁基因组大小的均匀值差未几(Koshikawaetal.2008)。所以隐尾蠊跟白蚁可被视为同一‘生物学大小’，从而使得比较它们的物理体型大小变得坚固(HankenandWake1993)。

　　进化影响体型，这个景象很普遍，所以本文的探讨有限。从三方面探讨白蚁生活史转变后对其体型大小变更的影响。第一，亚社会阶段蜚蠊先人卵跟若虫的减小。第二，白蚁开端分化阶段，蜚蠊先人的幼期异双亲发育停止；第三，体型减小与白蚁成虫的滞育有关。本文重要是论述白蚁由真社会向功能更加明白的生活情势转变，并与白蚁类群的分化周到接洽。

　　2.1、转变I：亚社会阶段的卵、若虫

　　大多数卵生蜚蠊在孵化后的多少小时内就发育成熟，若虫强健，体壁黑化，并能自行觅食(Belletal.2007)。亚社会性食木蜚蠊的两个亲缘关联绝对较远的属，它们的幼期若虫晚熟(NalepaandBell1997，Nalepaetal.2008)，眼跟表皮减少，类似于看到的幼期脊椎动物，养分依附于它们的父母。隐尾蠊在一龄时缺乏复眼；二龄时单眼内可见少量色素(Huber1976)，角质层淡白色且薄，内部器官通过背板清楚可见；若虫在体型增加一半之前不明显的色素积聚跟体壁硬化。小若虫的食品依附于成虫，到第三龄之前，其肠道共生物还未完全形成(Nalepa1990)，直到成虫通过肛门交哺、肠道流体跟一定的粪便颗粒豢养它们。

　　弯翅蠊亚科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的状况、父母行动、社会结构以及木蠊属Salganea蜚蠊的生态都与隐尾蠊有很高的类似性(Maekawaetal.2008)。隐尾蠊跟木蠊生活在木材内并以木材为食，它们的双亲长期负责防备跟哺养幼虫的工作。早龄幼虫周期性地依附于父母的口器上，经父母口腔获得液体食品(ShimadaandMaekawa2011)。木蠊的早龄若虫与隐尾蠊早期幼虫极为类似，眼睛退化，表皮透明未着色。这两种亲缘关联较远的食木蜚蠊，不仅在成虫状况，而且在双亲社会结构跟若虫晚熟状况方面都产生了趋同进化(McKittrick1964)。

　　绝对木蠊，隐尾蠊的卵跟一龄若虫有了更进一步的发育，分辨与各自的成虫比较时，隐尾蠊的卵跟若虫更小。三种隐尾蠊的一龄若虫的绝对头宽约为成虫的15%～20%，木蠊的约为24%～32%(Nalepaetal.2008)，隐尾蠊新生幼虫的均匀干重只有终极成虫干重的0.06%(NalepaandMullins1992)，其小体型与母亲产的小卵有关，卵的长度是成虫体长的5.6%，而其它十一种卵生蜚蠊卵的长度达到成虫体长的9.3%–19.2%(NalepaandMullins2009)。隐尾蠊卵的大小仅为预期大小的一半左右。

　　特定的社会结构（亚社会性）跟潜在的遗传结构，使得这两种蜚蠊朝着对卵孵化依附性增加的方面趋同进化。隐尾蠊的演变，伴随着卵跟新生幼虫体型的减小。咱们有理由认为白蚁先人在进化史的亚社会阶段也形成了晚熟发育途径(Nalepa2011)。晚熟发育是白蚁向真社会性进化的一个要害性的先决前提，重要是因为它转变了亲代在孵化时光上的投入(Nalepa2011）。对大多数卵生蜚蠊而言，母体将哺养后辈的重要养分物质富集在卵母细胞中的卵黄内。之后便形成了富含养分的卵，一龄幼虫便不须要外界食品（图1）。但重要的一点是，母体在产卵前代谢消耗达到了顶峰(Case1978)，诚然雄虫在求偶或交配时供给一些食品对消雌虫的局部消耗，然而雄虫不能分担雌虫产卵时的生理累赘(Clutton-Brock1991)。以双亲家族跟后辈晚熟为典范的隐尾蠊，雌虫减小卵的大小，从而避免产卵时的大量代谢消耗。孵化后的幼虫须要父母连续照顾，因为它们不能赡养自己，孵化不即是独破。在母体外用肠道液豢养若虫，无需专门的状况或生理适应。就目前咱们已知的而言，肠道流体不分阶段跟性别，因此雄虫跟社会群体中其余任何养分自给的个体，都可能喂食新生幼虫(McMahan1969，LaFageandNutting1978，Machidaetal.2001)。原来由父母负责供给新生幼虫消化液的工作，当初不一定限于父母。晚熟发育容许异双亲一起分担哺养后辈的工作(Nalepa2011)。

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